8. 유전자의 발현과 조절
1. 유전자발현
가. 전사 : RNA합성
1) 개시
① 전사개시는 어느 유전자를 언제 전사할 것인지를 결정하는 조절단계이다.
② 전사가 시작되기 위해서는 RNA중합효소(RNA polymerase)가 유전자인 DNA가닥의 프로모터(promoter)부분에 결합해야 한다.
③ 어느 유전자에서나 프로모터 부분은 2가닥의 DNA 중 1가닥만 전사되도록 신호를 보내며, 전사가 시작되는 DNA에서는 복제와 마찬가지로 먼저 2가닥의 DNA가 풀린다.
④ 전사는 1가닥의 DNA만이 주형가닥(template strand)으로 작용하여 RNA를 합성하며, 이때 주형이 아닌 가닥을 코딩가닥(coding strand)이라 한다.
2) 신장
① RNA가닥은 주형DNA의 5′ 말단에서 3′ 말단으로 가면서 신장된다.
② RNA가 신장하면서 합성된 RNA 가닥은 주형DNA로부터 떨어져 나오며, 주형이었던 DNA가닥은 다시 2중 나선구조로 되돌아간다.
3) 종결
① RNA신장은 종결신호(terminator)가 나타날 때까지 계속된다.
② 종결신호는 RNA가닥을 밀어내고 RNA중합효소를 떼어내는 일을 한다.
③ 합성된 RNA의 염기서열은 DNA 주형가닥과 상보적이며, RNA와 DNA코딩가닥은 같은 염기서열인데, DNA의 티민(T)은 RNA에서 우라실(U)로 대체된다.
④ DNA로부터 전사되는 RNA 가운데 중요한 것은 rRNA와 mRNA 및 tRNA이다.
4) rRNA
① rRNA(ribosomal RNA, 리보솜 RNA)는 RNA중합효소Ⅰ에 의해 합성되며, 리보솜의 구성성분이 된다.
② 리보솜은 단백질의 합성장소이다.
③ 진핵생물의 rRNA는 다른 RNA와 달리 안에서 합성된다.
④ 인형성 부위에는 rRNA 유전자가 여러 개 중복되어 있어 많은 양의 rRNA를 동시에 합성할 수 있다.
5) mRNA
① 폴리펩티드의 아미노산 서열이 암호화된 RNA를 mRNA(messenger RNA, 전령 RNA)라고 하며, RNA 중합효소Ⅱ에 의하여 합성된다.
② mRNA는 DNA의 유전정보를 리보솜에게 전달하여 준다.
③ 진핵세포에서 합성된 mRNA는 캡 구조와 꼬리만들기 및 스플라이싱 등 가공을 거쳐서 완성되며, 1분자의 mRNA는 하나의 유전자로 된 모노시스트론(monocistron)이다.
④ 캡(cap) 구조는 합성된 mRNA 5′ 말단에 3인산 구아닌 뉴클레오티드(GPPP)가 첨가되는 것이고, 꼬리 만들기는 합성이 끝난 mRNA 3′ 말단에 100∼200개의 아데닌(A) 뉴클레오티드가 결합하여 폴리A꼬리(poly A tail)를 형성하는 것이다.
⑤ 엑손(exon)은 아미노산이 암호화된 부위이고, 인트론(intron)은 아미노산을 암호화하지 않는 비암호(noncoding)부위이다.
⑥ 엑손이 평균 100∼300개의 염기쌍으로 되어 있는 반면, 인트론은 평균 1,000개의 염기쌍을 갖는다.
⑦ 엑손과 인트론은 모두 mRNA로 전사된 다음 세포질로 나가기 전에 인트론은 제거되고 엑손끼리 연결되어 mRNA가 완성되며, 이 과정을 RNA스플라이싱(splicing)이라 한다.
⑧ 원핵세포의 mRNA는 진핵생물과 달리 캡구조와 폴리A꼬리가 없고 인트론도 없으며(아케에아는 약간의 인트론이 있음), 여러 개의 유전자(시스트론, cistron)가 함께 있는 폴리시스트론(polycistron)이다[교과서 185쪽, 그림 8-2(b) 참조].
6) tRNA
① tRNA(transfer RNA, 운반 RNA)는 RNA중합효소Ⅲ에 의하여 합성되며, 번역에 참여하여 코돈을 아미노산으로 대체하는 일을 한다.
② 세포마다 보통 40∼60가지의 tRNA를 가진다.
③ tRNA는 특정 아미노산과 결합하고 mRNA의 코돈을 인지(recognition)할 수 있도록 특수한 구조를 가졌고, 여러 개의 고리(loop)를 형성하는데, -CCA 서열에 아미노산이 결합하고 안티코돈(anticodon)이 코돈을 인지한다.
④ 안티코돈과 코돈 사이의 인지는 수소결합에 의한 염기쌍 형성을 통하여 이루지고, 안티코돈의 U, A, G, C가 코돈의 A, U, C, G와 염기쌍을 형성한다.
⑤ 아미노산은 충전효소(charging enzyme)와 ATP의 도움을 받아 tRNA는 아미노산-tRNA(aminoacyl-tRNA, aa-tRNA) 복합체가 되며, 이 과정을 아미노산의 활성화라고 한다.
나. 번역 : 단백질합성
① 번역은 리보솜에서 이루어지며, mRNA의 유전정보가 폴리펩티드로 전환하는 과정이며, 개시·신장·종결의 3단계로 나눌 수 있다.
② 리보솜은 2개의 크고 작은 단위체(subunit)로 되어 있으며, 작은 단위체에는 mRNA 결합부위가 있고, 큰 단위체는 tRNA 결합부위(P, A)를 갖고 있으며, 단백질 합성은 큰 단위체에서 진행된다.
1) 개시
① 폴리펩티드합성의 개시는 mRNA, 개시 tRNA, 그리고 2개의 리보솜 단위체가 하나의 개시복합체(initiation complex)를 이루는 과정이다.
② mRNA가닥은 리보솜의 작은 단위체에 결합하고, 개시 tRNA가 개시인자와 GTP(guanosine triphosphate, 구아노신3인산)의 도움을 받아 개시코돈에 결합한 다음 리보솜의 큰 단위체가 작은 단위체와 결합하여 완전한 리보솜을 형성함으로써 개시복합체를 만든다.
③ 개시코돈 AUG는 아미노산 메티오닌(methionine, Met)을 지정하며, 메티오닌은 폴리펩티드합성의 개시아미노산이 된다.
2) 신장
① 개시복합체가 완성되면 개시아미노산에 다른 아미노산이 하나씩 첨가되어 폴리펩티드가 신장한다.
② 1단계는 코돈 인지단계로 활성화된 aa-tRNA의 안티코돈이 리보솜의 A자리에 있는 mRNA코돈과 상보적 결합을 한다.
③ 2단계는 P자리에서 tRNA에 결합하고 있던 폴리펩티드가 tRNA로부터 분리되어 A자리의 tRNA에 붙어 있는 아미노산과 펩티드결합을 한 후 신장하는 아미노산이 하나 더 첨가되며 리보솜에 있는 펩티드전이효소(peptidyltransferase)에 의해 촉매된다.
④ 3단계는 P자리에 있는 tRNA가 리보솜에서 떨어져 나오면서, 신장하는 폴리펩티드에 결합한 tRNA가 A자리에서 P자리로 이동하며, 이것을 전이(translocation)라고 한다.
⑤ mRNA와 tRNA는 하나의 단위로 움직이며 다음에 번역될 mRNA코돈이 A자리에 오게 되면, 다시 1단계부터 똑같은 과정을 반복하여 폴리펩티드가 신장하며 이때 에너지원으로 GTP가 필요하다.
⑥ 개시코돈이 유전자의 시작부위를 알려 주는 유일한 표지이며, 그 다음에 뒤따라 나오는 염기서열은 자동적으로 염기 3개씩 번역된다.
3) 종결
① 폴리펩티드의 신장은 리보솜의 A자리에 종결코돈이 나타날 때까지 계속된다.
② 리보솜 A자리에는 종결코돈을 인지하는 종결인자가 결합하면, 종결코돈은 아미노산을 암호화하지 않고 대신에 번역을 종결하도록 신호를 보내는데, 이것이 번역의 마지막 단계이다.
③ 번역이 끝나면 mRNA가 리보솜으로부터 떨어져 나오고 리보솜은 2개의 단위체로 분리된다.
④ 합성된 폴리펩티드는 샤페론단백질(chaperone protein)의 도움을 받아 특정구조를 형성하여 고유기능을 갖는 단백질이 된다.
⑤ 번역의 속도는 세포의 종류에 따라 다르고 온도에 크게 영향을 받으며, 원핵세포에서는 하나의 DNA로부터 같은 mRNA가 여러 개 전사되고, 각 mRNA가닥에는 일정한 간격을 두고 수많은 리보솜이 결합하여 폴리솜(polysome)을 형성한다.
⑥ 하나의 mRNA에서 동시에 많은 양의 단백질이 합성된다.
2. 원핵세포의 유전자발현 조절
가. 오페론
① 1961년 자코브(Jacob, F.)와 모노(Monod, J.)는 대장균이 환경변화에 필요한 효소를 어떻게 생산하는지 설명하는 오페론 모델(operon model)을 제시하였다.
② 구조유전자와 오퍼레이터 그리고 프로모터를 한 단위로 묶어서 오페론이라 한다.
③ lac오페론의 구조유전자(structural gene)에는 젖당 이용에 필요한 3가지 단백질이 암호화되어 있고, 그 앞에 바로 프로모터(promoter)가 있고 이들과 별도로 조절유전자(regulatory gene)가 있다.
④ 프로모터는 RNA중합효소가 결합하여 전사를 시작하는 곳이며, 오페론을 구성하는 3개의 구조유전자는 동시에 전사되고, 프로모터와 오퍼레이터는 전사되지 않는다.
⑤ 오퍼레이터는 스위치 역할을 하는데, RNA중합효소가 프로모터에 결합하여 전사를 할 것인지를 결정한다.
⑥ 오퍼레이터 스위치를 켜고 끄는 일은 조절유전자에 암호화된 단백질이 담당한다.
⑦ 오퍼레이터 스위치가 켜지면 대장균이 젖당을 이용하기 위해 필요한 3가지 효소유전자가 한꺼번에 전사되고 이처럼 오페론으로 묶은 관련 유전자들의 발현을 쉽게 통합 조절할 수 있는 장점이 있다.
나. lac오페론의 전사조절
① 오페론에서 오퍼레이터 스위치를 켜고 끄는 데는 억제자(repressor, 리프레서)가 작용하며, 이 억제자는 조절유전자에 암호화된 단백질이다.
② 조절유전자는 항상 발현되어 억제자를 생산하고 억제자는 오퍼레이터와 젖당 중 어느 하나에만 결합한다.
③ 대장균을 배양하는 배지에 포도당과 젖당이 같이 있을 때 포도당 농도가 더 높으면 억제자가 오퍼레이터에 결합을 하고, 그러면 프로모터에 RNA중합효소가 결합할 수 없기 때문에 구조유전자는 전사되지 않으며, 효소도 생산되지 않는다.
④ 오퍼레이터의 스위치가 꺼진 상태는 억제자가 전사를 방해하는 것인데, 이를 음성조절(negative control)이라 한다.
⑤ 억제자가 오퍼레이터에 결합하더라도 간혹 떨어지므로 그 사이에 전사가 일어나 효소합성이 이루어지는 것을 기본적 합성(basal synthesis)이라고 한다.
⑥ 배지에 포도당이 감소하고 젖당 농도가 높아지면 젖당이 억제자와 결합하는 빈도가 높아져 억제자의 구조를 변형시킴으로써 억제자가 오퍼레이터에 붙는 것을 방해하면 오퍼레이터 스위치가 켜져서 프로모터에 RNA중합효소가 결합하나, 결합력이 약하므로 활성자(catabolite activator protein, CAP)가 프로모터에 결합함으로써 RNA중합효소의 작용이 촉진되어 전사가 이루어진다.
⑦ 활성자는 포도당이 없을 때에만 프로모터에 결합하며, 활성자에 의해 전사가 촉진되는 것을 양성조절(positive control)이라 한다.
⑧ lac오페론은 음성조절에 의해 전사를 억제하며, 또한 양성조절로 전사를 촉진한다.
⑨ 오페론은 원핵생물에만 알려졌으나, 진핵생물인 꼬마선충(Caenorhabditis elegans)의 게놈도 약 25%의 유전자들이 오페론과 같은 형태로 한데 묶여 있음이 밝혀졌다.
3. 진핵세포의 유전자발현 조절
① 다세포 생물의 세포들은 하나의 수정란 세포가 체세포 분열한 것이므로 모두 똑같은 유전자를 갖고 있으나, 분화된 진핵세포들은 특정 유전자만을 발현시킴으로써 특성화된다.
② 동물의 헤모글로빈 유전자는 적혈구에서만 발현하고, 인슐린 유전자는 췌장세포에서만 발현한다.
③ 진핵생물의 세포분화는 유전자가 선별적으로 발현하도록 정해져서 생기는 결과이며 이런 세포의 특성화는 유전자의 발현 조절에 의해 이루어진다.
④ 진핵생물의 유전자는 원핵생물과 달리 DNA가 복잡한 구조의 염색질 형태로 존재하며, 또한 엑손과 인트론을 가지고 있어 인트론을 제거하는 RNA가공과정이 필요하다.
⑤ 진핵세포의 전사는 핵에서 일어나고 번역은 세포질에서 진행되며, 유전자발현의 조절은 전사와 번역 전후의 여러 단계에 걸쳐서 매우 복잡하게 이루어진다.
가. 전사조절
① 진핵세포는 DNA의 특정 부위에 전사인자(transcription factor, 전사조절단백질)가 결합하여 전사활성을 조절한다.
② 전사인자는 수백 종류가 있으며, DNA부착 모티프(motif, 단백질의 특정 부위를 뜻함)라 부르는 구조를 가지며, 모티프는 전사인자가 DNA에 붙을 수 있게 해준다.
③ 진핵세포에서 엔핸서(enhancer)와 사일런서(silencer)는 전사인자가 결합하는 특정염기서열의 DNA부위이다.
④ 엔핸서는 전사를 10∼1,000배 증가시키고 사일런서는 조절된 유전자의 전사를 감소시키며, 엔핸서가 더 보편적으로 나타난다.
⑤ 활성화 전사인자가 엔핸서에 결합하여 DNA가닥이 휘어지면 활성화 전자인자는 다른 전자인자와 복합체를 이루어 프로모터에 붙는다. 이 복합체는 RNA중합효소가 프로모터에 정확히 결합하게 하여 전사를 촉진하며 한 번에 하나 이상의 엔핸서가 관여할 수 있다.
⑥ 엔핸서는 이동할 수 있으며, 먼 거리에서도 활성을 나타내고, 엔핸서가 프로모터의 앞이나 뒤에 있어도 똑같은 기능을 발휘하며, 특정한 조직의 세포에서만 작용하는 조직특이성도 갖고 있다.
⑦ 진핵세포의 전사조절에는 호르몬도 관여하고, 진핵세포와 원핵세포의 전사조절은 모두 DNA와 결합하는 조절단백질을 이용한다.
나. 전사 후 조절
① 진핵세포는 전사와 번역이 서로 다른 장소에서 다른 시기에 이루어지기 때문에 전사 후에도 유전자발현을 조절할 기회가 있다.
② 유전자의 1차전사물(primary transcripts, mRNA 전구체)은 스플라이싱을 거쳐서 인트론이 제거되고 엑손만 연결되어 기능이 있는 mRNA로 된다.
③ 엑손의 선택적 연결에 의해 똑같은 RNA 전사물로부터 서로 다른 mRNA분자를 만들어 낼 수 있으며, 이러한 방법으로 하나의 유전자로부터 여러 종류의 단백질을 얻을 수 있다.
④ 진핵세포는 mRNA의 수명을 연장하여 유전자발현을 조절하기도 하며, 수명이 긴 mRNA는 수명이 짧은 mRNA보다 더 많은 단백질을 생산할 수 있다.
⑤ 세포주기의 DNA합성기(S기)에는 히스톤단백질을 합성하는 mRNA의 수명이 길어진다.
⑥ 번역 조절은 난세포에서 볼 수 있으며, 난세포의 세포질에는 많은 mRNA가 있으나 수정 전까지는 단백질-mRNA복합체로 저장되어 있다가 수정자극에 의해 그 단백질이 떨어져 나가면 번역이 이루어진다.
⑦ 번역 후 합성된 단백질이 또 다른 변화를 거쳐야 활성을 나타내는 것도 있으며, 또한 세포는 대사에 관여하는 단백질을 선별적으로 분해하여 단백질의 종류와 양을 적절하게 조절함으로써 환경변화에 대처한다.
다. 발생과 유전자발현
① 진핵생물의 발생은 미리 예정된 유전자발현 순서에 따라 조절된다.
② 첫 번째 발현하는 유전자산물은 두 번째 발현할 유전자를 작동시키며, 두 번째 유전자의 유전자 산물 중 일부가 다시 세 번째 유전자를 작동시키는데, 발현되는 유전자의 순서가 미리 정해져 있다.
③ 초파리의 발생과정에서 보면 난세포와 여포세포의 유전자산물이 신호로 작용하여 난세포에서 머리와 꼬리의 위치를 결정하고, 수정란 세포는 세포분열을 반복하여 배(embryo)를 형성한다.
④ 난세포의 ‘머리’ mRNA가 번역되어 조절단백질이 만들어지며, 이 조절단백질들은 유전자 발현을 유도하여 배를 체분절(body segment)로 나눈다.
⑤ 체분절을 형성하는 유전자산물은 호메오유전자(homeotic genes)를 작동시키고, 작동된 호메오유전자는 각 분절이 몸의 어느 부분이 될 것인지를 결정하며, 특정한 기관의 발달에 관여하는 유전자복합체를 조절한다.
⑥ 호메오유전자의 조절에 의하여 초파리의 유충에는 성충판(imaginal discs, 성체를 뜻하는 ‘imago’로부터 유래함)이 만들어지고, 성충판은 특정기관이 될 세포집단이며, 쌍으로 있는 성충판들은 각기 눈·더듬이·다리·날개·생식기 등으로 분화한다.
⑦ 호메오유전자에 돌연변이가 생기면 비정상적인 발생이 이루어진다.
4. 유전자조작 기술
가. 재조합DNA
1) 제한효소
① DNA를 자를 때 사용하는 제한효소는 파지나 다른 생명체로부터 박테리아의 세포 안으로 들어온 DNA를 박테리아가 살아남지 못하도록 제한하는 기능을 한다.
② 제한효소는 DNA가닥에 있는 특정부위의 염기서열을 인지하여 절단하며 이 특정 염기서열을 제한부위(restriction site)라 한다.
③ 수백 종류의 제한효소가 존재하며, 약 100개의 제한부위가 알려져 있다.
2) 연결효소
① 연결효소는 모든 세포에서 생성되며 DNA복제과정에 사용된다.
② 연결효소는 인접해 있는 뉴클레오티드 사이에 인산에스테르 결합의 형성을 촉매하므로 DNA가닥에서 끊어진 곳을 이어 준다.
3) 벡터
① 재조합 DNA를 만들기 위해서는 유전자운반체인 벡터가 있어야 한다.
② 벡터는 숙주세포에 쉽게 들어갈 수 있고, 숙주세포 내에서 증식할 수 있어야 한다.
③ 재조합DNA를 식별할 수 있는 표지유전자를 가지고 있어야 한다.
4) 재조합DNA 작성
① 플라스미드의 DNA가닥에 제한효소 EcoR1(echo-R-one)을 인지하는 제한부위를 가지고 있다.
② 제한효소를 이용하여 A와 G 염기가 바로 인접해 있는 두 곳에서 DNA가닥을 엇갈리게 자른다.
③ 그 결과 2개의 DNA단편이 생기고 각 DNA단편의 끝은 단일가닥으로 된 꼬리를 갖게 되고, 꼬리의 단일가닥을 점착성 말단(sticky end)이라 한다.
④ 점착성 말단은 벡터와 원하는 유전자(DNA단편)를 연결하는 데 중요하게 사용된다.
⑤ 다른 생물종의 DNA에서 제한부위의 염기서열이 동일하므로 제한효소 EcoR1을 사용하여 DNA를 절단한다. 잘라낸 서로 다른 생물종의 제한부위의 염기서열이 동일하므로 각각의 DNA단편에 있는 상보적인 점착성 말단은 염기 간 수소결합에 의해 서로 결합하게 된다.
⑥ 상보적인 점착성 말단끼리 염기쌍을 형성하면 연결효소가 절단된 부분을 연결해 주어 재조합DNA(플라스미드 DNA + 다른 생물종의 DNA)가 만들어진다.
나. 유전자 클로닝
1) 유전자 클로닝
① 유전자조작기술을 이용하여 원하는 유전자를 다량으로 생산하는 과정이다.
② 원하는 유전자(DNA단편)를 플라스미드 벡터에 연결시켜 재조합DNA 플라스미드를 만든 다음, 숙주세포인 박테리아에 주입하면 박테리아 세포가 증식할 때마다 원하는 유전자도 함께 복제되므로 원하는 유전자산물을 다량 얻을 수 있다.
③ 이때 증식된 세포집단을 클론(clone)이라 하며, 클론을 증식시키는 것을 유전자 클로닝(gene cloning)이라고 한다.
2) 유전자 은행
① 특정 유전자를 도입하는 유전자조작을 할 때 유전자은행(DNA library)을 이용한다.
② 유전자은행은 한 생명체가 갖고 있는 유전자들을 클로닝해 모아 놓은 DNA의 집단으로 게놈 유전자은행(genomic library)과 cDNA유전자은행(cDNA library)이 있다.
3) 중합효소 연쇄반응
① 원하는 유전자(DNA단편)가 아주 소량일 때에는 중합효소 연쇄반응(polymerase chain reaction, PCR)기법을 이용한다.
② PCR기법은 DNA단편을 시험관에서 증폭(반복적 복제)하는 기술이며, 몇 시간 안에 1개의 DNA분자로부터 1,000억 개 정도의 DNA분자를 생산해 낼 수 있다.
다. 유전자조작 기술의 활용
1) 유용물질 생산
① 1977년 대장균에서 인체의 성장호르몬인 소마토트로핀(somatotropin)을 생산하였다.
② 사람의 당뇨병 치료약 인슐린(insulin)을 생산하였고, 인터페론(interferon), 인터류킨(interleukin) 등을 비롯하여 심장마비 치료제인 우로키나제(urokinase)를 개발하였다.
③ 최근에는 전염병 예방에 사용되는 백신용 항원분자의 생산이 활발하게 연구되고 있으며, 아직 초기단계이긴 하지만 유전자 약(genetic drug)은 새로운 백신과 함께 인류 의약품 중 하나가 될 전망이다.
④ 유전공학기법을 이용한 식물육종은 질소고정능력, 각종 재해에 대한 저항성, 특수 저장단백질, 기능성 물질, 고품질, 고광합성 능력 등을 도입하는 형질전환식물(transgenic plant) 연구가 활발하게 이루어지고 있다.
⑤ 옥수수·콩·벼·목화·유채 등에서 박테리아 유전자를 도입하여 제초제 저항성과 내충성 저항성 품종을 육성한 것을 비롯하여 성숙 후에도 물러지지 않는 토마토 품종(Flavr Savr)과 비타민 A가 축적된 황금쌀(Golden Rice) 등이 육성되었다.
⑥ 식물에서 주로 사용하는 벡터는 식물체에 식물혹(근두암종, tumor)을 만드는 아그로박테리움(Agrobacterium tumerfaciens, 토양박테리아)에서 발견된 Ti-플라스미드이다.
⑦ Ti-플라스미드는 T-DNA(transferred DNA)를 가지고 있으며, 이 부위에다 원하는 유전자를 삽입시켜 만든 재조합 DNA를 아그로박테리움 세포에 주입한 다음, 형질전환 박테리아를 골라 식물체에 감염시키면 형질전환식물을 얻을 수 있다.
2) 산업적 이용
① 유전공학 외에 유전병 진단, 범죄자 추적, 폐수·폐유·산업폐기물 등에 이용된다.
② 공해물질을 동시에 분해할 수 있는 박테리아나 셀룰로오스를 분해하여 포도당과 알코올을 생산할 수 있는 효모를 생산하는 데 이용된다.
③ 식용으로 이용할 수 없는 물질을 인간의 식품이나 가축의 사료로 변환시키는 방법들이 연구되고 있다.
3) 유전자조작의 문제점
① 특정한 발암성 유전자를 클로닝하여 얼마든지 악용(생화학무기)될 소지가 있다.
② 예기치 못한 유해생물이 생겨나서 생태계의 균형을 파괴할 우려도 있다.
③ 박테리아의 Bt(Bacillus thuringiensis) 유전자를 도입한 ‘Bt옥수수’의 꽃가루가 나비의 유충을 죽인다는 사실이 보고되었다.
◎ 학습문제
1. RNA는 DNA로부터 합성되며, 는(은) 유전정보의 전달기능을 담당한다.
① rRNA ② mRNA
③ tRNA ④ 단백질
2. 유전자(DNA)에는 단백질의 아미노산서열이 암호화되어 있다. 단백질로 번역되는 유전자 부분은 이다.
① 개재서열 ② 엑손
③ 인트론 ④ 프로모터서열
3. cDNA란 를 말한다.
① DNA에다 DNA 중합효소를 처리하여 합성한 상보적 DNA
② DNA에다 RNA 중합효소를 처리하여 합성한 상보적 RNA
③ mRNA에다 역전사효소를 처리하여 합성한 상보적 mRNA
④ mRNA에다 역전사효소를 처리하여 합성한 상보적 DNA
4. 유전자 클로닝이란 이다.
① 특정한 유전자를 잘라 내는 것
② 서로 다른 단편 DNA를 연결하는 것
③ 같은 유전자를 다량으로 증식하는 것
④ 유전자에 변이를 일으키는 것
5. 소량의 DNA를 시험관에서 대량으로 증폭할 때는 기법을 사용한다.
① PCR ② GMO
③ cDNA ④ RFLP
6. DNA로부터 RNA가 전사될 때 중심적 역할을 하는 것은?
① RNA 중합효소 ② DNA 중합효소
③ 펩티드 전이효소 ④ 아미노아실-tRNA 합성효소
7. 유전자발현에서 유전암호가 아미노산으로 번역되는 장소는?
① 리보솜 ② 전사인자
③ tRNA ④ mRNA
8. 플라스미드(plasmid)란?
① 박테리아에 있는 기본염색체 이외의 별도 DNA
② 곰팡이에 있는 기본염색체 이외의 별도 DNA
③ 바이러스에 있는 기본염색체 이외의 별도 DNA
④ 식물의 세포질에 있는 색소체 DNA
9. 제한효소에 대한 설명으로 바른 것은?
① 제한효소는 바이러스에서만 생성된다.
② 제한효소는 모든 세포에서 생성된다.
③ 제한효소는 역전사를 일으킨다.
④ 제한효소는 DNA의 짧은 염기서열을 절단한다.
10. 유전자은행에서 원하는 유전자를 찾을 때 사용하는 것은?
① DNA 벡터 ② DNA 탐침
③ 플라스미드 ④ 역전사효소
◎ 정답 및 해설
1. ② DNA로부터 전사되는 RNA 가운데 중요한 것은 rRNA와 mRNA 및 tRNA가 있다. rRNA는 단백질 합성장치인 리보솜의 구성성분이고, mRNA는 DNA의 유전정보를 리보솜에 전달해 주며, tRNA는 아미노산을 운반한다.(교과서 184~185쪽)
2. ② 유전자(DNA)는 엑손(exon)과 인트론(intron) 부위로 되어 있는데, 엑손의 염기서열만이 단백질로 번역된다. 인트론의 염기서열은 아미노산을 암호화하지 않으며, 이것을 개재서열이라고도 한다.(교과서 184쪽)
3. ④ cDNA(complementary DNA)는 역전사효소를 이용하여 mRNA로부터 합성한 DNA로, cDNA는 인트론과 프로모터를 비롯한 조절부위가 없어 유전자조작에 유리하다.(교과서 203쪽)
4. ③ 유전자 클로닝은 재조합 DNA와 같은 특정한 유전자를 박테리아에 옮겨 증식시킴으로써 그 유전자의 수를 늘리는 것을 말하며, 증식된 박테리아 세포를 클론(clone)이라고 한다.(교과서 201쪽)
5. ① 중합효소 연쇄반응(PCR)기법은 DNA 단편을 시험관에서 증폭(반복적 복제)하는 기술로, DNA 단편을 내열성 DNA 중합효소(Taq 중합효소)와 4가지 염기 그리고 기타 DNA 복제에 필요한 성분들과 혼합하면 DNA가 복제되어 2분자의 딸 DNA를 생산하며, 이 과정은 염기가 남아 있을 때까지 계속(증폭)된다.(교과서 203~204쪽)
6. ① RNA 전사에서 새로운 RNA 분자의 뉴클레오티드는 RNA 중합효소에 의해 연결된다.(교과서 182쪽)
7. ① 리보솜의 작은 단위체에는 mRNA가 결합하고, 큰 단위체에는 tRNA가 결합하며, 단백질합성은 큰 단위체에서 진행된다. 단백질합성은 mRNA의 코돈과 aa-tRNA의 안티코돈이 상보적 결합을 함으로써 이루어진다.(교과서 187쪽)
8. ① 플라스미드는 박테리아세포에 있는 박테리아 염색체 이외의 작은 원형 DNA 분자로, 자기복제하며 유전자조작에서 벡터(유전자운반체)로 이용된다. 식물에 주로 사용하는 벡터는 아그로박테리움에서 발견된 Ti-플라스미드이다.(교과서 202, 205쪽)
9. ④ 제한효소는 박테리아를 보호하는 효소로 파지 등 외래 DNA를 절단하는데, DNA의 특정부위만을 절단하므로 ‘제한효소’라고 한다.(교과서 199쪽)
10. ② 유전자은행에서 특정유전자(DNA 단편)를 찾을 때 사용하는 한 가닥 핵산 단편(DNA 또는 RNA)을 프로브(probe, 탐침)라고 하며, 프로브는 방사능(보통 32P로 표지함)을 띠도록 만든다.(교과서 203쪽)
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